.jpg) |
Vandløbsøkologiske studier af invertebratfaunaen i - et typisk bornholmsk sprækkedalsvandløb af Preben Kristensen pk@ringeby.dk |
.JPG) |
På Bornholm findes 5 (25 %) af de 25 kendte danske arter (Brittain & Saltveit 1996). Kobbeå huser samtlige de kendte bornholmske arter, hvoraf 4 af de 5 arter er rentvandsindikatorer, som kun findes i vandløb med gode iltforhold. Slørvingerne har et stort antal larvestadier, og væksten foregår dermed ikke i diskrete spring ligesom hos fx vårfluerne. Alle de bornholmske arter tilhører Setipalpia, der bl.a. er karakteriserede ved, at de tager føde til sig i imaginalstadiet, og at de lever (relativt) længe i dette stadie.
__________________________________________________
Leuctra hippopus Kempny, 1899
Abundans. Med over 300 ind./m2 i middel over året var Leuctra hippopus den talrigeste slørvinge i Kobbeå. Fig. 085 viser, hvorledes abundansen varierede. I april-maj faldt abundansen til nær nul i takt med, at de store nymfer emergerede, og i løbet af juni måned var hele årgangen udfløjet. Abundansen steg igen fra august måned og nåede det maximale antal på ca. 1.100 ind./m2 i oktober, hvorefter abundansen igen faldt jævnt som følge af dødelighed i perioden november-marts. I april 2000 var der kun få nymfer tilbage, da stort set alle var emergerede.
Livscyklus. Størrelses-frekvensdiagrammet (fig. 086) viser vækstens forløb. Juli måned var den eneste måned, hvor der ingen nymfer var at finde i åen, hverken store emergensmodne eller små nyklækkede individer. I august og september kom der en stor tilgang af små, nyklækkede nymfer. På trods af, at temperaturen gennem efteråret var lav og faldende, var væksten høj lige til februar måned, hvor den standsede. Emergensen i Kobbeå begyndte i marts, og fortsatte lige til sidst i juni, hvor de sidste emergensmodne nymfer blev fundet. Livscyklus er dermed univoltin.
Fra medio marts og frem ses en bimodal fordeling af størrelsesfordelingen af de emergensmodne nymfer. Dette skyldes, at hunnerne er væsentligt større end hannerne. En opmåling af størrelsen af hovedkapselbredden på imagines viste, at hannerne (n=46) målte 0,83-0,96 mm, mens hunnerne (n=40) målte 0,99-1,12 mm eller udtrykt som middel +/- SD: Hanner: (0,899 +/- 0,028) mm og Hunner: (1,051 +/- 0,034) mm.
I 2002 blev der foretaget en nærmere undersøgelse af emergensen af Leuctra hippopus i Svenskebæk i Læså vandløbssystemet (fig. 086a). De første imagines blev taget 24. februar. Der blev taget mange imagines gennem hele marts måned, mens antallet var meget lavt gennem hele april måned. De forholdsvis mange imagines, der blev taget langt ind i maj kan være individer, der er klækket lang tid forinden.
Livscyklus, litteraturreferencer. Iversen (1978) har undersøgt artens livscyklus og vækst i Rold Kilde i Himmerland. Livscyklus var enårig med emergens hovedsagelig i marts, idet der dog stadig kunne findes enkelte store nymfer så sent som i maj, mens imagines er iagttaget helt til juli. De første små nymfer blev taget i slutningen af juni. Væksten var hurtig, og der syntes ikke at være nedsat vækst i vintermånederne; slutstadiet for larverne blev nået i januar-februar.
Sammenligning af vækst for forskellige populationer. På basis af samhørende målinger af hovedkapselbredde og tørvægt kunne Iversen (1978) opstille størrelse-vægt relationen:
log w = -0,0822 + 3,742 log x hvor w er tørvægten i mg og x er hovedkapselbredden i mm.
Benyttes ovenstående vækstrelation på Kobbeå materialet, kan væksten af nymferne på de to lokaliteter sammenlignes. Fig. 087 viser væksten for de to populationer. Vækstmønsteret for de to populationer er overordnet ens, men mens Rold Kilde populationen har en jævn vækst hen gennem efteråret, så er væksten i Kobbeå væsentlig større om efteråret, formentlig på grund af de højere temperaturer i Kobbeå. Middelvægten af Kobbeå nymferne var således 42 % højere end Rold Kilde nymferne omkring 1. december. Maximalstørrelsen blev for begge populationers nymfer blev nået i løbet af februar, men mens Rold Kilde populationen havde en kort emergensperiode, der var ovre i løbet af april måned, så strakte emergensperioden i Kobbeå sig lige til midsommer.
Fænologi. I 2001 blev der iagttaget imagines i perioden 16. marts til 1. juni, mens emergensen i 2002 begyndte den 3. marts i Svenskebækken i Almindingen. I 2003 fandtes allerede 5. februar 0,2 imagines af arten ved Kobbeå. Begge disse to hunner indeholdt æg. Fund af imagines af arten så tidligt er dog helt ekstraordinært og ”undtagelsen fra regelen”. De bornholmske emergenstider er generelt i overensstemmelse med, hvad Petersen et al. (1999) fandt i emergensfælder i Broadstone Stream i det sydlige England, hvor emergenskurven var omtrent klokkeformet og strakte sig fra medio marts til medio juni. Opsatte malaisefælder samme sted viste, at imagines var til stede lige indtil ca. 1. juli. I Danmark har Kaiser (upubliceret) fundet imagines i perioden 18. februar til 20. juli, men det fremgår ikke, fra hvilken vandløbstype fundene stammer. 20. juli er meget sent, men der kan være en ”gammelt” individ, der har emergeret længe forinden. Det er kendt, at emergensen i kildebække med forhøjede vintertemperaturer kan begynde tidligere end i ”vinterkolde” hovedvandløb. Den første imago (1,0) blev således taget, krybende ovenpå sneen, ved et kildetilløb til Svenskebækken allerede den 24-2-2002, hvilket er mere end en uge tidligere end i det tilstødende hovedvandløb (Svenskebækken).
Brönmark et al. (1984) fandt arten i de 4 største sprækkedalsvandløb på Bornholm (Døndal Å, Bobbeå, Kobbeå og Gyldenså) i juni 1982, men det oplyses ikke, om de registrerede individer var nymfer eller imagines.
Diverse. Antallet af nymfeinstars er 12 for begge køn, og Khoo (1964) fandt, at den maximale længde af imaginalstadiet var 49 og 63 dage for hhv. hanner og hunner. Æggene er ovale og måler ca. 130 x 165 µ (pers. obs.). Leuctra hippopus er en meget variabel art, og der er stor variation med hensyn til morfologi og vækstrater. Der er fundet en lang række lokale former, og for forholdsvis nylig er der beskrevet et par nye arter indenfor ”hippopus gruppen”, nemlig L. pseudohippopus, Rauser (1965) og L. hippoides Kacanski & Zwick 1970 (Lillehammer, 1974).
Ernæring. Føden består af plantefragmenter og detritus (Lillehammer, 1988). Brown & Diamond (1984) har desuden vist, at L. hippopus også kan ernære sig af ådsler i form af døde ørredæg.
Habitat og miljøkrav. Sladecek (1973) anser artensom følsom overfor organisk forurening idet den overvejende træffes på xenosaprobe biotoper. Nogen organisk forurening kan den dog godt tåle. I en undersøgelse af udbredelsen af slørvinger i Ringkøbing Amt var 51 % af fundene gjort ved forureningsgrad I eller I-II, 37 % ved II; 10 % ved II-III og 2 % ved III (Bio/Consult, 2000). Slægten Leuctra er en positiv diversitetsgruppe (nøglegruppe 1) i DVFI (Miljøstyrelsen, 1998). Arten findes især i mindre vandløb med god strøm og fast substrat, og kan være ret almindelig i skovvandløb (Bio/Consult, 2000). I Sverige findes arten hovedsagelig i mindre vandløb, ofte sammen med Capnia bifrons (Brinck, 1949).
Udbredelse på Bornholm. På Bornholm er arten meget almindelig og findes i stort set alle rene vandløb med gode iltforhold og god strøm (pers. obs.).
Øvrig udbredelse. Leuctra hippopus er udbredt over hele Europa i både små og store vandløb, og den er også fundet i søer. I Nordeuropa mangler den dog på Gotland, Øland og det sydvestlige Finland (Illies, 1978; Lillehammer, 1988). I Danmark er arten foruden Bornholm udbredt i Jylland (undtagen NWJ), dele af Sjælland samt på Fyn, mens den helt mangler på Sydhavsøerne (Wiberg-Larsen, 1984). Den geografiske udbredelse skal nok især ses ud fra forekomsten af vandløb med frisk strøm og fast substrat.
Leuctra fusca (Linnaeus, 1758)
Oversigt. Leuctra fusca indtager en særstilling, ved som den eneste blandt de bornholmske arter, at have flyvetid om efteråret.
Abundans. Leuctra fusca var den næsthyppigste slørvinge med en middelabundans på 258 ind./m2 (fig. 088). I forårsmånederne steg abundansen i takt med klækning af nye individer og nåede maximumværdien på næsten 900 ind./m2 i juni måned. Herefter reduceredes abundansen som følge af dødelighed og emergens, som fandt sted over en forholdsvis lang periode i efteråret fra august-oktober. Abundansen var ganske lav i perioden oktober-februar, efter at de store nymfer var emergeret, og begyndte først at stige markant fra og med marts.
Livscyklus. Nymfernes vækst fremgår af fig. 089. De første nymfer af den nye kohorte klækkede i oktober, samtidig med at de sidste individer af parentalgenerationen emergerede. Hen over efteråret og vinteren (oktober-marts) klækkede nogle få individer, men væksten var meget lav i de kolde måneder. I maj-juni tilførtes et stort antal nyklækkede individer, og væksten øgedes i takt med, at temperaturen steg. Dyrenes emergensperiode begyndte medio august, og de sidste imagines blev set helt til omkring 1. november. Størrelses-frekvensdiagrammerne for perioden august-oktober viste en bimodal fordeling af de store nymfer, hvilket skyldes, at hunnerne er væsentlig større end hannerne. Måling af hovedkapselbredden af imagines fra perioden 15.-26. oktober måned viste således, at hannerne (n=8) målte 0,89-0,94 mm, mens hunnerne (n=35) målte 0,96-1,12 mm eller udtrykt som middel +/- SD: Hanner: (0,899 +/- 0,015) mm og hunner: (1,049 +/- 0,037) mm. Størrelsen af de fuldvoksne nymfer faldt gennem emergensperioden fra ult. juli til ult. oktober (fig. 089). Ved Svenskebæk på Bornholm blev der i 2002 observeret en imago så sent som 16. november, og ved Kobbeå tog jeg en imago hun endnu senere på året, nemlig 30. november 2003. Dette dog ikke usædvanligt, se senere.
Livscyklus, litteraturreferencer. Brinck (1949) angiver, at flyveperioden for sydsvenske populationer falder i perioden juli-oktober, med august-september som den vigtigste, men at der også i november-december er fundet enkelte imagines. E.W. Kaiser (upubliceret) angiver flyveperioden som meget lang. Der er fundet imagines i perioden fra ult. maj til og med december, hvor hovedflyvetiden normalt falder i perioden med. august til med. oktober. I Broadstone Stream i Sydengland blev de første imagines taget i emergensfælder i de første dage af september, og emergensen var formentlig stadig i gang, da fældefangsterne sluttede 1. november (Petersen et al., 1999); Der blev taget imagines i perioden fra ult. august til medio december, foruden enkelte hanner gennem hele januar måned og til midten af februar (!).
Nymferne udvikler sig gennem 12 instars (hanner) og 13 instars (hunner) (Khoo, 1964). Imagines levede under laboratorieforhold i 38 dage for både hunners og hanners vedkommende (Khoo, 1964). Lillehammer (1978; 1985) har ud fra feltobservationer samt ved vækstforsøg i laboratoriet vist, at livscyklus i naturen er 1-årig. Laboratorieundersøgelserne viste klart, at inkubationstiden er temperaturafhængig. Det betyder, at tidligt lagte æg klækker hurtigt på grund af den høje temperatur, mens de sent lagte æg udsættes for lave temperaturer (under 2 °C) og dermed har en meget lang (ca. 5 måneders) inkubationstid. Dette resulterer efterfølgende i en meget lang emergensperiode. Hovedvækstperioden for nymferne falder i sommerperioden juni-august, kort inden klækning (Lillehammer, 1988)
Habitat. Nymferne lever i både små og store vandløb, samt i søer (Lillehammer, 1988), men i Danmark findes arten dog udelukkende i vandløb (Claus Lindegaard, pers. komm.). Arten er fortrinsvis fundet på fast substrat (Maitland, 1964). I Ringkøbing Amt har arten sin største udbredelse i mellemstore og store vandløb med en forholdsvis god strøm, og det foretrukne substrat er stenet bund, selvom den dog også kan træffes på sandet bund med vandløbsvegetation (Bio/Consult, 2000). Sladecek (1973) angiver, at L. fusca er noget mere tolerant overfor organisk forurening end L. hippopus. Dette kan dog ikke entydigt bekræftes af en vestjysk undersøgelse, idet forekomsten af de to arter var omtrent ens fordelt i forhold til vandløbenes forureningsgrad, dog med relativt flere forekomster af L. hippopus (13 %) på forureningsgrad I mod 5 % for L. fusca, og yderligere blev 2 % af forekomsterne af L. hippopus taget på strækninger med forureningsgrad III eller derover, mens der ikke blev taget individer af L. fusca ved forureningsgrader på III eller derover (Bio/Consult, 2000).
Ernæring. Føden består ifølge Lillehammer (1988) af plantefragmenter og anden detritus, mens Moog (1995) desuden anfører, at den også i et vist omfang ernærer sig som græsser. Brinck (1949) fandt lignende resultater ved dissektion af tarmindholdet, foruden dyrisk væv hos enkelte individer. Selvom arten er tæt associeret med træ og ofte findes på vanddrukne grene og kviste, opfatter Hoffmann & Hering (2000) ikke arten som egentlig xylofag.
Udbredelse. Arten er udbredt over hele Europa, østpå til Sibirien (Lillehammer, 1988). På Bornholm er arten ikke nær så udbredt som L. hippopus, og findes overvejende i de lidt større sprækkedalsvandløb og i skovbække (pers. obs.). BRK har i forbindelse med miljøtilsynet registreret arten i ca. 10 vandløbssystemer (BRK, 2001), men arten er givetvist mere udbredt end dette tal antyder. Denne antagelse bygger jeg på, at BRK’s indsamlinger som oftest foretages i det tidlige forår, hvor arten let overses.
Brachyptera risi (Morton, 1896)
Oversigt. Brachyptera risi er den største slørvingeart på Bornholm. Nymferne er let kendelige ved en karakteristisk rudeformet subgenitalplade på bagkropsspidsens ventralside. Imagines kendes let på vingernes mørk/lyse tværbånd (Hynes, 1977; Lillehammer, 1988).
Abundans. Nymfer af Brachyptera risi blev først fundet i prøverne fra og med november, hvor abundansen var maximal, 60 ind./m2 (fig. 090). Herefter faldt antallet jævnt hen over vinteren til 20 ind./m2 i april. Middelabundansen over året var 16 ind./m2.
Livscyklus. Størrelses-frekvensdiagrammerne (fig. 091) viser, hvordan væksten er forløbet. Ult. november registreredes de første små nymfer. I løbet af vinteren voksede de godt til, og de første nåede emergensstørrelse (ca. 40 OE) ult. marts. Af diagrammerne ses også, at der klækkedes nye små individer i hele perioden fra november-marts (og måske senere). De sidste nymfer blev klækket omkring 1. maj. I 1999 var samtlige nymfer emergeret den 23. april, mens der stadig var en del nymfer tilbage den 17. april 2000, men en måned senere var alle fløjet. I 2001 blev der iagttaget imagines i perioden fra 3. april til 9. juni, og i 2002 blev den første imago taget allerede 12. marts, mens den første imago i 2004 blev taget 30. marts. Når der kan iagttages imagines længe efter, at de sidste nymfer er emergeret, skyldes det at levetiden for imagines af slørvinger kan være lang. Khoo (1964) angiver således en maximal levetid på hhv. 31 og 67 dage for hanner og hunner. Livscyklus i Kobbeå er klart univoltin.
Livscyklus, litteraturreferencer. Khoo (1964) fandt en univoltin livscyklus svarende til, hvad jeg har fundet i Kobbeå. Grunden til, at der ikke findes nymfer i Kobbeå i perioden maj-oktober, er at æggene oversomrer i diapause og først klækker efter adskillige måneders inkubation (Khoo, 1964), og Elliott (1988) har for engelske populationer vist, at inkubationstiden varierede mellem 105 til 130 dage. Khoo (1964) har ydermere påvist, at lave temperaturer forlænger diapause perioden, og foreslår på basis af disse iagttagelser, at æggene under kolde forhold vil kunne forblive i diapause til hen på foråret, således at artens livscyklus i disse tilfælde ville være 2-årig. En 2-årig livscyklus er dog aldrig påvist med sikkerhed for Brachyptera risi og vil næppe være aktuel for bornholmske populationer.
Habitat og miljøkrav. Arten har en stærk affinitet til fast substrat og stor strømhastighed, og rives et individ med af strømmen, genvindes kontakten med substratet meget hurtigt (Madsen, 1969). Brachyptera er en positiv diversitetsgruppe (nøglegruppe 1) i DVFI (Miljøstyrelsen, 1998).
Ernæring. Nymferne ernærer sig dels af detritus, dels som græssere, og i enkelte individer er der fundet rester af animalsk oprindelse (Brinck, 1949). Moog (1995) rubricerer arten for overvejende græsser og i mindre grad detrivor.
Udbredelse. Arten er udbredt over det meste af Europa inkl. De Britiske øer, men findes ikke på Island. I Nordeuropa findes den i Danmark, Sverige og Norge, men kun i det nordligste Finland (Illies, 1978; Lillehammer, 1988).
Udbredelse på Bornholm. Brachyptera findes på Bornholm i de fleste sprækkedalsvandløb, samt i skovbække, ofte sådanne der tørrer ud om sommeren (pers. obs.).
Familie: Capniidae
Capnia bifrons (Newman, 1839)
Oversigt. Capnia bifrons er den første slørvinge, der emergerer. Allerede i februar kan man se de vingeløse hanner og de noget større vingede hunner krybe omkring langs vandløbet. Ligger der sne, er dyrene lette at få øje på.
Abundans. Nymfer af C. bifrons blev taget i en fire måneders periode fra oktober-februar (fig. 092), mens arten i den øvrige periode ikke registreredes i faunaprøverne. Efter at de første individer blev taget medio oktober steg abundansen til maximumværdien ca. 30 ind./m2 ult. november, hvorefter abundansen faldt jævnt gennem vinteren. De sidste nymfer registreredes medio februar. Middelabundansen over året var lav, 4 ind./m2.
Livscyklus. Størrelses-frekvensdiagrammerne (fig. 093) viser vækstforløbet. De første små nymfer blev taget medio oktober, og indtil udgangen af november registreredes nyklækkede larver. Væksten var stor i vintermånederne, og allerede ved årsskiftet nåede de største individer emergensstørrelse. I år 2002 registreredes emergensperioden for Capnia bifrons i Svenskebæk i Læså vandløbssystemet, hvor der findes en stor bestand af arten. Registreringen foregik ved indsamling af alle imagines på sten i og ved vandløbet over en 10-15 minutters periode, hvoraf der kunne beregnes en indsamlings timerate. De første imagines blev taget 15. februar. Abundansen af imagines var særlig stor de følgende 3 uger, hvorefter antallet af imagines gradvist reduceredes indtil medio april, men der blev dog fundet imagines helt frem til begyndelsen af maj (fig. 093a).
Livscyklus, litteraturreferencer. Khoo (1964) har indgående studeret livscyklus for C. bifrons. Hunnerne er ovovivipare, og æggene lægges i en enkelt batch. Levetiden for imagines er lang, da de er afhængige af at indtage føde (lav og alger), for at kunne fuldføre livscyklus. Den maximale levetid for imagines var hhv. 65 og 83 dage for hanner og hunner, og intervallet mellem emergens og æglægning var 29-80 dage. Det tager altså lang tid for æggene at modnes. Æglægningsperioden var i River Terrig i Wales maj-juni. Nymferne går i diapause i st. IV eller V (ved en kropslængde på ca. 1 mm) i perioden juni-august, og diapausen brydes for de fleste i perioden sidste halvdel af september og oktober. Diapausen varer i middel 80 dage. Nymfer i diapause indtager en karakteristisk krummet stilling, og de er helt lyse på grund af, at de indeholder oplagsnæring i form af fedtdråber. Det antages, at nymfer i diapause normalt opholder sig i hyporheos. Antallet af instars er hhv. 14-15 og 15-16 for hanner og hunner.
Morfologi. Hunnerne er væsentligt større end hannerne. Måling af hovedkapselbredden på imagines viste, at hannerne (n=39) målte (0,96-1,09) mm eller middel ± SD: (1,031 ± 0,041) mm, mens hunnerne (n=42) målte (1,16-1,32) mm, svarende til (1,226 ± 0,040) mm. Hannerne er omtrent vingeløse og kan ikke flyve.
Habitat og miljøkrav. Capnia bifrons findes især i små vandløb med gruset eller stenet substrat (Lillehammer, 1988). Capnia er en positiv diversitetsgruppe (nøglegruppe 1) i DVFI (Miljøstyrelsen, 1998). Brinck (1949) angiver, at arten altid findes i relativt næringsrige vandløb med et højt calcium indhold, og et pH på 7,5-8,7. I Sydsvenske vandløb er densiteten ofte ringe, og individerne i de lidt større vandløb stammer fra tætte populationer i opstrøms beliggende små skovbække (Brinck, 1949). På Bornholm findes arten udelukkende i vandløb omgivet af skov (pers. obs.).
Ernæring. Brinck (1949) oplyser, at hovedernæringen er detritus, men omfatter også diatomeer. Moog (1995) oplyser, at arten overvejende er ”shredder” (ituriver), dvs at føden hovedsagelig består af groft detritus, men at græsning også spiller en vis rolle. Hoffmann & Hering (2000) regner arten som sandsynlig xylofag.
Udbredelse. Arten findes i det øvrige Danmark, sydvestlige Sverige og østlige Norge. Den mangler i Nordsverige og Finland. I det øvrige Europa findes den i dele af de Britiske øer, i Spanien og i det nordlige, centrale og østlige Europa (Illies, 1978; Lillehammer, 1988).
Udbredelse på Bornholm. På Bornholm er arten især knyttet til mindre skovbække. Den er også fundet i både små og store sprækkedalsvandløb, men individtallet, specielt i de lidt større af disse vandløb med store variationer i vandføringen er ofte lavt (pers. obs.).
Nemoura cinerea (Retzius, 1783)
Oversigt. Nemoura cinerea blev fundet i ganske få eksemplarer i august og oktober, og der kan på baggrund af dette materiale intet udledes vedr. livscyklus. Fig. 094 viser abundans og CL.
Livscyklus, litteraturreferencer. Livscyklus er normalt 1-årig (Lillehammer, 1988), men kan være 2-årig under ufavorable betingelser, såsom fødemangel (Lillehammer, 1975) og i alpine søer med lang tids isdække (Brittain, 1974).
Khoo (1964) har ved instaranalyser af N. cinerea vist, at nymfer klækkede i september udviklede sig hurtigt indtil november, hvor st. VI blev nået. Herefter skete der ingen udvikling før april måned. Disse hvilende nymfer var ikke helt så immobile som nymfer af Capnia bifrons i diapause. Antallet af larvestadier for N. cinerea er ukendt, men den nærtstående art Nemoura avicularis har 13 stadier (Khoo, 1964), og en nordamerikansk art, Nemoura trispinosa har 16 stadier (Harper, 1973). Klækning af æggene foregår normalt over en meget lang periode, og æg fra en enkelt batch er klækket fra sidst i september til februar (Khoo, 1964). Flyvetiden er da også tilsvarende lang, og angives af Hynes (1977) til at vare fra marts-september (hyppigst: marts-juli) for britiske populationer, mens Brinck (1949) angiver flyvetiden til at vare fra april-september for svenske populationer. For fennoskandiske (inkl. danske) bestande angiver Lillehammer (1988) emergensperioden fra maj til september.
Hynes (1942) har ved laboratorieforsøg vist, at imagines tidligst parrede sig efter en uge, og at levetiden i middel var 32-37 dage for fodrede dyr, men kun 4-5 dage for ufodrede dyr. Den maximale levetid for hanner var 43 dage og for hunner 50 dage. Ingen ufodrede dyr blev set i parring. Selve parringen varede 24-36 timer. Føden bestod af alger og lichener, og den samlede fækaliemængde udgjorde 2-3 gange dyrenes volumen i løbet af deres livstid. Khoo (1964) fandt en noget lavere maximal levetid, nemlig hhv. 32 og 37 dage for hanner og hunner, men disse tal er baseret på undersøgelser af ganske få individer.
Habitat og miljøkrav. Arten er næsten allestedsnærværende og findes både i stillestående vande og i vandløb (Brinck, 1949; Lillehammer, 1988). I hurtigt strømmende vandløb som de bornholmske sprækkedalsvandløb er den dog kun yderst fåtallig (pers. opl.). Artens foretrukne habitat er grøderige, langsomtflydende vandløb (Hynes, 1977). N. cinerea er en robust art, der er ret tolerant over for organisk forurening. Over 50 % af forekomsterne i Ringkøbing Amt stammede fra steder med forureningsgrad II-III eller ringere, og arten blev taget ved forureningsgrader så ringe som III-IV og endda IV (Bio/Consult, 2000). Artens tilstedeværelse i Winterbourne Stream i England er undersøgt af Berrie & Wright (1984). Winterbourne stream er et vandløb, der er permanent vandførende på de nederste strækninger, mens de øvre strækninger normalt er sommerudtørrende. Det viste sig at arten udelukkende er knyttet til strækninger, der jævnlig tørrer ud, og den blev ikke taget på de strækninger af vandløbet med permanent vandføring.
Trofiske relationer. Ifølge Moog (1995) ernærer nymferne sig især som iturivere af blade m.m. (7/10), mens fint detritus også spiller en rolle (3/10). Disse resultater er i overensstemmelse med, hvad Brinck (1949) fandt ved undersøgelser over tarmindholdet, idet han dog også fandt dyrisk væv hos enkelte af de undersøgte dyr. Hoffmann & Hering (2000) opfatter desuden arten som sandsynlig xylofag.
Udbredelse. N. cinerea er vidt udbredt over hele Europa inkl. Storbritannien, mod øst til Centralasien (Illies, 1978). Arten betegnes som Danmarks mest udbredte og almindeligste slørvinge, som findes over hele landet (Bio/Consult, 2000). På Bornholm er arten dog ikke særlig udbredt i vandløbene, da dens foretrukne habitat, langsomtflydende grøderige vandløb, er forholdsvis sjældne her, og dens største udbredelse er nok i søer. I Kobbeå vandløbssystemet er arten talrig på de øvre, regulerede strækninger af Spagerå (pers. obs.).
Referencer:
Berrie, A.D. & Wright, J.F. (1984): The Winterbourne Stream, pp 179-206 i: Whitton, B.A. (Ed.): Ecology of European Rivers. Blackwell Scientific Publications.
Bio/Consult (2000): Udbredelsen af døgnfluer og slørvinger I Ringkøbing Amt 1988-1997, status og udvikling. Rapport udarbejdet af Bio/Consult (tekst: Per Grøn) for Ringkøbing Amt, Vandmiljøafdelingen, januar 2000. 250 pp + bilag. ISBN 87-7743-371-8.
Brinck, P. (1949): Studies on Swedish Stoneflies. Inaugural Dissertation. – Opuscula Entomologica Supplementum XI: pp 1-250.
Brittain, J.E. & Saltveit, S.J. (1996): Plecoptera, Stoneflies, pp 55-75 in: Nilsson A.N. (Ed.): Aquatic Insects of North Europe – A taxonomic Handbook. Vol. 1.Ephemeroptera, Plecoptera, Heteroptera, Neuroptera, Megaloptera, Coleoptera, Trichoptera, Lepidoptera. Apollo Books, Denmark.
BRK (2001): Bornholms Regionskommune har opbygget en database over de vandløbsdyr, der er registret i forbindelse med regionskommunens miljøovervågning. Databasen opdateres løbende, og seneste opdatering er 1-9-2001.
Brittain, J.E. (1974): Studies on the lentic Ephemeroptera and Plecoptera of Southern Norway. - Norsk Ent. Tidsskr. 21: 135-154.
Brown, A.F. & Diamond, M. (1984): The consumption of Rainbow trout (Salmo gairdneri Richardson) eggs by macroinvertebrates in the field. – Freshwater Biology 14(2): 211-215.
Brönmark, C.; Herrmann, J.; Malmqvist, B.; Otto, C. & Sjöström, P. (1984): Animal community structure as a function of stream size. Hydrobiologia 112: 73-79.
Elliott, J.M. (1988): Interspecific and intraspecific variations in egge hatching for British populations of Taeniopteryx nebulosa and Brachyptera risi (Plecoptera: Taeniopterygidae). – Holarctic Ecology 11: 55-59
Harper, P.P. (1973): Life histories of Nemouridae and Leuctridae in Southern Ontario (Plecoptera). – Hydrobiologia 41(3): 309-356
Hoffmann, A. & Hering, D. (2000): Wood-Associated Macroinvertebrate Fauna in Central European Streams. – Internat. Rev. Hydrobiol. 85(1): 25-48.
Hynes, H.B.N. (1942): A study of the feeding of adult Stoneflies (Plecoptera). – Proc. R. Ent. Soc. Lond. Ser. A. vol. 15: 81-82.
Hynes, H.B.N. (1977): Adults and nymphs of British Stoneflies (Plecoptera). A key. Freshwater Biological Association, Scientific Publication no. 17, 91 pp.
Illies, J. (1978): Plecoptera. Pp 264-273 i: Illies, J. (Ed.): Limnofauna Europaea. A checklist of the Animals Inhabiting European Inland Waters, with Accounts of their Distribution and Ecology (except Protozoa), 2. Edition, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & New York.
Iversen, T.M. (1978): Life cycle and growth of three species of Plecoptera in a Danish Spring. – Entomologiske Meddelelser 46: 57-62.
Kaiser, E.W. (upubliceret): Flyvetider for Slørvinger og Døgnfluer. Kan downloades her
Khoo, S.G. (1964): Studies on the biology og stoneflies. 161 pp + appendix. Upibliceret Ph.D. thesis, Department of Zoology, University of Liverpool.
Lillehammer, A. (1974): Norwegian Stoneflies. I. Analysis of the variations in morphological and structural characters used in taxonomy. Norsk ent. Tidsskr. 21: 59-107.
Lillehammer, A. (1975): Norwegian Stoneflies. IV. Laboratory studies on ecological factors influencing distribution. – Norwegian Journal of Entomology 22: 99-108
Lillehammer, A. (1978): The Plecoptera of Øvre Heimdalsvatn. – Holarctic Ecology 1: 232-238.
Lillehammer, A. (1985): Temperature influence of egg incubation period and nymphal growth on the stoneflies Leuctra digitata and L. fusca (Plecoptera: Leuctridae). – Entomologia gen. 11: 59-67.
Lillehammer, A. (1988): Stoneflies (Plecoptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomologica Scandinavica vol 21: 1-165
Madsen, B.L. (1969): Reactions of Brachyptera risi (Morton) (Plecoptera) nymphs to water current. – Oikos 20: 95-100.
Maitland P.S. (1964): Quantitative studies on the Invertebrate Fauna of Sandy and Stony Substrates in the River Endrick, Scotland. – Proc. Roy. Soc. Edin. B 68: 277-301.
Miljøstyrelsen (1998): Biologisk bedømmelse af vandløbskvalitet. Vejledning fra Miljøstyrelsen 1998/05, 39 pp.
Moog O. (1995) (Ed.): Fauna Aquatica Austriaca. A comprehensive species inventory of Austrian aquatic organisms with ecological notes.Version 1995. Part 3b: Saprobic Valencies; Part 3c: Longitudinal Distribution Along Biocoenotic Regions; Part 3d: Functional-feeding guilds species level; Part 3e: Functional-Feeding Guilds Family/Genus Level.
Petersen, I.; Winterbottom, J.H.; Orton, S.; Friberg, N.; Hildrew, A.G.; Spiers, D.C. & Gurney, W.S.C. (1999): Emergence and lateral dispersion of adult Plecoptera and Trichoptera from Broadstone Stream, U.K. – Freshwater Biology 42: 401-416.
Sladecek, V. (1973): System of Water Quality from the Biological Point of View. – Archiv fur hydrobiologie, Beiheft 7. Ergebnisse der Limnologie, I-IV: 1-218
Wiberg-Larsen, P. (1984): Slørvinger og Døgnfluer. Nøgle og oversigtsværk – nymfer af danske slørvinger og døgnfluer. 91 pp., Miljøstyrelsen.
|
|
Vandløbsøkologiske studier af invertebratfaunaen i - et typisk bornholmsk sprækkedalsvandløb af Preben Kristensen pk@ringeby.dk |
|
.gif){kind=small}