Crustacea, krebsdyr

Der blev skelnet mellem 4 taxa indenfor Crustacea, hvoraf Gammarus pulex var klart den hyppigste:

Ostracoda indet. 

Copepoda indet.

Asellus aquaticus

Gammarus pulex

Herefter følger et afsnit om fordelingen af Gammarus og Asellus i Kobbeå vandløbssystemet.

__________________________________________

Underklasse Entomostraca, Småkrebs 

Orden Ostracoda, muslingekrebs 

Ostracoda indet. 

Med kun et enkelt individ i de kvantitative stenprøver i juni 1999 var denne gruppe meget svagt repræsenteret. Den ringe størrelse og den afrundede form af muslingekrebsene gør, at mange formentlig ryger gennem netmaskerne ved prøvetagningen. Hertil kommer, at de let overses i prøver indeholdende sand. Skal antallet af Ostracoda i en prøve bestemmes med rimelig nøjagtighed, er det derfor nødvendigt at udsortere under lup ved 10x, og benytte flotation, som omtalt ovenfor under Hydracarina.

Ostracoda kan optræde i uhyre antal i temporære pytter, grøfter o.l. Der findes en del vandløbsarter (Dall & Lindegaard, 1995). Ostracoda anvendes imidlertid ikke til karakteristik af vandløb, og spiller i kraft af den ringe forekomst og lille størrelse en underordnet rolle i vandløbsøkologien. De følgende oplysninger stammer fra Wesenberg-Lund (1937). Dyrene er særkønnede, men parthenogenese er hyppigt forekommende. Æggene er hos mange arter i stand til at tåle selv lang tids udtørring, hvilket netop gør dem i stand til at leve i temporære pytter. Nogle arter ernærer sig af detritus, idet de er i stand til at ”skelettere” nedfaldne blade (”micro-shreddere”), mens andre arter ernærer sig ved filtration, idet de kan opfange detrituspartikler m.m. fra vandstrømmen, der skabes af lemmerne. Livscyklus er i princippet 1-årig, men den enkelte hun er i stand til at lægge adskillige kuld. 

▲

Orden Copepoda, vandlopper 

Copepoda indet. (Cyclops sp.?) 

Der blev i de kvantitative stenprøver kun taget et enkelt individ af denne dyregruppe i april 2000. Som for Ostracodas vedkommende skyldes det ringe antal i prøverne formentlig især, at de er så små at de ikke udsorteres. I vandløb spiller vandlopperne ingen betydende økologisk rolle, og de individer, der fra tid til anden findes i vandløb, stammer formentlig fra opstrøms liggende søer og damme, hvor de har deres store udbredelse. Der er ingen arter indenfor vandlopperne, der er specielt tilknyttet rindende vand (Dall & Lindegaard, 1995).

Livscyklus. Copepoderne er særkønnede. Nogle arter får adskillige kuld i løbet af foråret og sommeren. Disse kulds individer udvikler sig hurtigt og bliver kønsmodne samme år. Hos disse arter er det kun de seneste kuld, født i november, der overvintrer. Hos andre arter bliver dyrene først kønsmodne langt hen på efteråret. Endelig findes arter, der er specielt tilpassede temporære pytter, idet æggene kan tåle udtørring. Om efteråret eller hen på vinteren, når der atter er vand i pytten, klækker æggene, og frem kommer nauplie-larverne, der udvikles videre til voksenstadiet og bliver kønsmodne om foråret. Holder pytten vand længe nok, kan der af disse individer skabes en hurtig sommergeneration, der vokser op og bliver kønsmodne i løbet af 5-6 uger. Er pytten kun ”vandførende” i en kort periode, kan hunnerne med æg risikere at udtørre og dø, men æggene overlever, til der atter er vand omkring dem, hvorpå de klækker (Wesenberg-Lund, 1937). Livscyklus er altså overmåde varieret, og enkelte arter kan have livscykler der spænder fra univoltin med et enkelt kuld til polyvoltin, mens andre arter er univoltine med flere kuld.  

Ernæring. Cyclops sp. ernærer sig som filtrator.

Udbredelse. Der findes ca. 50 arter indenfor Cyclopidae familien i det zoogeografiske område, der indbefatter Danmark (Kiefer, 1978), og den fundne art er ikke søgt bestemt. 

▲

Underklasse Malacostraca, Storkrebs 

Orden Isopoda, tanglus m.m. 

Asellus aquaticus (Linnaeus, 1758) (vandbænkebider) 

Abundans. Der blev kun taget et enkelt individ af Asellus aquaticus i oktober måned i de kvantitative faunaprøver i Kobbeå.

Udbredelse og habitat. Vandbænkebiderens foretrukne levested er langsomtflydende vandløb og søer, hvor den erstatter Gammarus pulex, der foretrækker de øvre, hurtigtstrømmende vandløbsstrækninger (Graca et al., 1994). I sprækkedalsvandløbene forekommer Asellus kun yderst sparsomt, og tilstedeværelsen her er tilfældig og sikkert et resultat af drift fra opstrøms beliggende grøfter o.l. Arten synes ikke at trives i vandløb, hvor der ofte forekommer store strømhastigheder. Murphy & Learner (1982) fandt således, at densiteten af den overvintrende generation af Asellus reduceredes markant i perioden fra september-november, der tidsmæssigt faldt sammen med et par markante spates.  Arten kan tolerere ret stor organisk forurening i både strømmende og stillestående vand, og den er således indikatororganisme for organisk forurening (fx Gledhill et al., 1993). I en sammenligning af Gammarus pulex og Asellus aquaticus, var sidstnævnte 5 gange så resistent overfor hypoxi og dobbelt så resistent overfor uioniseret ammoniak som Gammarus. Eksempelvis var mortaliteten af unge Gammarus 40 % efter 24 timers eksponering med 1 mg O2/l, mens overlevelsen ved samme iltmætning var 100 % for unge Asellus, og selv efter at være eksponeret for kun 0,25 mg. O2/l i 24 timer var overlevelsen af unge Asellus 80 % (Maltby, 1995).

Livscyklus. Artens livscyklus og biologi minder til en vis grad om Gammarus pulex’. Hannerne vælger en hun, som de klamrer sig til i perioden op til et hudskifte, hvor parringen foregår. Britiske populationer har normalt 2 årlige generationer, hvor hovedreproduktionen foregår om foråret og i sensommeren. Den overvintrende generation af store individer (6-8 mm) yngler tidligt, i februar-marts, efterfulgt af mindre individer, der er født senere om efteråret det foregående år. Afkommet af disse fremkommer hovedsagelig i perioden april-juni og består følgelig af en serie overlappende kohorter, da de er født på forskellige tidspunkter og måske har forskellige vækstrater. De tidligste af forårsgeneration vokser til i løbet af sommeren og er i stand til at yngle ved en længde på kun 3-4 mm i juli-oktober, mens de ”langsomme” individer, der er født lidt senere om foråret, ikke kan gennemføre en livscyklus samme år og derfor overvintrer (Gledhill et. al, 1993). Livslængden varierer således fra 3-6 måneder for den ”tidlige” forårsgenerationen der yngler samme år som de bliver født, og op til 1 år for de overvintrende individer. Antallet af kuld angives i litteraturen at være op til 3 eller endog 4, men sandsynligvis dør hunnen normalt efter blot et enkelt kuld i modsætning til Gammarus pulex, der normalt får flere kuld (Gledhill et al., 1993). I den organisk forurenede River Ely i Wales var livscyklus efter ovenstående skema, men det kunne ret sikkert fastslås, at hunnerne kun fik et enkelt kuld, idet mortaliteten efter kopulation og produktion af et kuld steg dramatisk (Murphy & Learner, 1982).

Ernæring. Asellus er omnivor, men hovedernæringen består af detritus. Føden kan også omfatte levende planter (fx Elodea) og mosser, samt filamentøse alger. Specielt de små individer foretrækker fækal detritus, der indeholder mange bakterier og svampe (Gledhill et al., 1993). Mens væksten af Gammarus pulex var ens i vækstforsøg med og uden konditionerede blade, så var der en signifikant lavere vækst af Asellus aquaticus, der blev fodret med ukonditionerede blade (Graca et al., 1993a), og til forskel fra Gammarus pulex, der bider bladene i stykker og æder dem, så skraber Asellus bladene rene for biofilmen af svampe og alger (Graca et al., 1993b).

Udbredelse. Bortset fra den Iberiske halvø og det nordligste af Skandinavien, er arten vidt udbredt i Europa (Henry & Magniez, 1978). På Bornholm er arten udbredt i grøfter, damme og søer over hele øen. I sprækkedalsvandløb og andre vandløb, hvor strømhastigheden jævnlig er meget stor, er den derimod sjælden, men den findes almindeligt i kilder, især sumpkilder (pers. obs.).  

▲

Orden Amphipoda, tanglopper 

Gammarus pulex (Linnaeus, 1758)   "ferskvandstangloppe"

Abundans. Tangloppen Gammarus pulex udgjorde i middel 4,6 % af den samlede fauna (svarende til 367 ind./m2). Fra og med april måned steg abundansen støt fra ca. 200 ind./m2 til ca. 700 ind./m2 i juli (fig. 079). I august-september faldt tætheden til ca. 400 ind./m2, hvorefter der optrådte et sekundært maximum i oktober-november på ca. 700 ind./m2. Bestanden reduceredes herefter drastisk i perioden mellem november og januar, formodentlig som følge af mortalitet grundet kraftige spates.

Fig. 080 viser størrelses-frekvensdiagrammer, på basis af målinger af længden af 1. thoracalled. Allerede i de første dage af januar kan man støde på ægbærende hunner, og i løbet af marts finder man de første unger. Yngleperioden strækker sig over et langt tidsrum, og varer ved lige til oktober. Væksten er især god i foråret og i den tidlige sommer, men sløves senere ned og går næsten i stå i vintermånederne.

Abundansens størrelse (litteratur-referencer). Abundansen af Gammarus pulex i Kobbeå er lav, sammenlignet med andre vandløb. Mortensen (1982) fandt således tætheder, der varierede op til 5.500 ind./m2 i den lille Bisballe Bæk i Jylland, i september måned. Bisballe Bæk er et lille lyseksponeret vandløb, og grunden til at der er så stor en bestand af Gammarus dér, er at vandløbet er grødefyldt. Netop i grøderige vandløb kan abundansen være meget stor. I det fuldt lyseksponerede hedevandløb, Skærbæk i Jylland, undersøgtes abundansen af invertebrater på forskellige substrattyper. På stenbund var abundansen ca. 1.000 ind./m2, mens abundansen på vegetation var 10 gange så høj, omkring 10.000 ind./m2 (Iversen et al., 1990). Når bestanden på vegetation er så meget højere end på stenbund, så skyldes det dels at vegetationen er med til at opsamle og filtrere vandet for organiske partikler, der deponeres i bladmassen og tjener som føde for tanglopperne, dels at vegetationen i sig selv er en ikke ubetydelig fødekilde for dyrene (Jacobsen & Sand-Jensen, 1995). Men hertil kommer også, at mens stensubstratet kan betragtes som et ”2D” substrat, så er vegetationen et ”3D” substrat, dvs at der er meget større overflader på vegetationen, set i forhold til på stenbunden. 10.000 ind./m2 lyder som et meget højt tal, men er langt fra rekorden. Ekstreme tætheder af Gammarus pulex på særligt egnede steder på 20-30.000 ind./m2 er rapporteret af Sand-Jensen & Lindegaard (1998. Den tætteste bestand af Gammarus pulex på Bornholm, som jeg har fundet, var nedenfor det over 10 meter høje vandfald ved udløbet af vandløbet i Blåskinsdalen. På den ca. 20 m lange strækning, mellem vandfaldet og havet, var antallet af Gammarus pulex enormt. Tanglopperne var stort set eneherskende her, sikkert på grund af at de har kunnet tåle saltsprøjt og lejlighedsvise overskylninger af havet bedre end eventuelle fjender. Og de har ikke kunnet vandre op mod strømmen og fordele sig, eftersom det lodrette vandfald ikke kan forceres.

Livscyklus i Kobbeå. I Kobbeå har Gammarus pulex en 1-årig livscyklus. Det er på baggrund af denne undersøgelse ikke muligt at afgøre, om nogle få af de tidligst fødte dyr kan nå at producere afkom allerede samme sommer. Ser man imidlertid på variationen af abundansen (fig. 078) kan det første maximum i foråret/sommeren tilskrives tilgang af yngel, født af 1-årige dyr, mens det sekundære maximum i det sene efterår måske kan indicere, at nogle af de tidligt fødte kan nå at blive kønsmodne allerede samme år de er født. Kønsmodenhed begynder ved en totallængde på 6 mm hos hunnerne (Hynes, 1955), hvilket svarer til 16 måleenheder á 33 µ. Det ses af størrelses-frekvensdiagrammet fig. 080, at en ikke ringe del af dyrene er over den kønsmodne størrelse i eftersommeren og det tidlige efterår. Spørgsmålet er blot, hvor mange af disse dyr, der er hunner, og om de faktisk får afkom i en alder af under 6 måneder.

Livscyklus (litteratur-referencer). Livscyklus for forskellige Gammarus pulex populationer er ganske variabel. Hynes (1955) har undersøgt forskellige Gammarus pulex populationer i britiske vandløb. Her er livscyklus typisk 1-årig med flg. modifikationer: Det første kuld fødes i marts. Disse tidlige dyr når at vokse op og blive kønsmodne samme år og får et kuld eller to i juli-august. Efter denne æglægning går disse dyr og resten af kohorten (der er født senere på foråret/den tidlige sommer og derfor endnu ikke er kønsmodne) i vinterhvile. Næste år i marts-april kommer den nye kohorte til verden, og tilgangen af yngel topper med et maximum i maj-juni, hvorefter det klinger af. De gamle dyr dør bort efter at have fået 5-6 kuld. De tidligt fødte fra marts-april tager over når de bliver kønsmodne og får et kuld eller to i sensommeren. En 1-årig livscyklus er nok det almindeligste i vandløb, men der findes undtagelser fra regelen.  

I den konstant kølige Rold Kilde i Himmerland fandt Iversen & Jessen (1977) overvejende en 2-årig cyklus, hvor de første dyr blev kønsmodne sidst på sommeren, ca. 15 måneder gamle, fik et kuld eller 2 og gik i pause indtil tidligt næste forår (marts-april), hvor en ny kohorte kom til verden i perioden indtil sidst på sommeren. De gamle dyr døde bort i løbet sommeren i en alder af ca. 24 måneder. Også i det relativt næringsfattige jyske vandløb Skærbæk var livscyklus 2-årig. Nok voksede Gammarus pulex langsomt dér, men som den vigtigste invertebrat i vandløbet var den årlige produktion alligevel stor, 52 g TS/m2 (Iversen et al., 1990).

Størrelsen af individer fra forskellige populationer. Der er stor forskel på maximalstørrelsen af individer fra forskellige populationer. En population fra Bisballe Bæk i Jylland (Mortensen, 1982) kan opnå en maximal længde af 1. thoracalled på 1,15 mm, hvilket svarer til Kobbeå populationens maximale længde på 1,19 mm. Dyrene fra Rold Kilde (Iversen & Jessen, 1977) var til sammenligning de rene dværge, der maximalt nåede en længde af første thoracalled på 0,80 mm. Som for Ancylus må det antages at gælde, at temperatur og fødetilgang er vigtige parametre for disse forskelle. 

Trofiske relationer. Gammarus pulex ernærer sig hovedsagelig som ituriver af dødt organisk stof såsom nedfaldne blade og andre henfaldende plantedele (Moog, 1995), og i akvariet har jeg set dem tage ådsler i form af døde invertebrater (pers. obs.). Otto (1976) nævner, at Gammarus pulex kan angribe og prædere ubeskyttede vårfluelarver, der i en ”nødsituation” har kastet huset, og Brown & Diamond (1984) har fundet, at ørredæg også spiller en rolle som fødeemne. I et studie af fækalier fandtes detritus og plantefragmenter (Ladle & Griffiths, 1980). Nyere laboratorieundersøgelser har imidlertid vist, at Gammarus pulex, foruden at være herbivor ”shredder”, også ernærer sig i signifikant grad ved rov på B. rhodani, både når føden alene er animalsk, og når der også tilbydes bladmateriale (Kelly et al., 2002). I vandløb uden store allochtone input, men med submers vegetation, kan herbivori på friske blade imidlertid spille en ikke ringe rolle (Iversen et al., 1990; Jacobsen & Sand-Jensen 1995). I Skærbæk kunne det således estimeres, at 40 % af produktionen af Gammarus pulex skyldtes herbivori på vegetationen, der overvejende bestod af hår-tusindblad, Myriophyllum alterniflorum DC (Iversen et al., 1990).

Der er stor forskel på de enkelte fødekilders næringsværdi, idet conditionerede blade (som har ligget en tid og er under nedbrydning af bakterier og svampe) er en langt bedre fødekilde end friske blade (fx Nilsson, 1974).

Gammarus pulex er en af de vigtigste fødekilder for ørred, og Mortensen (1982) fandt i Bisballe Bæk, at Gammarus pulex udgjorde 17 % af ørredernes energiinput. Kobbeå rummer en særdeles stor population af ørred (Salmo trutta). Der er derfor ingen tvivl om, at populationen af Gammarus pulex bliver udsat for en stor prædation af ørrederne. Andersen et al (1993) undersøgte effekten af introduktion af ørred (Salmo trutta L.) i 2 små (tidligere fisketomme) skovbække. Her fandtes densiteter på 4.000-5.500 ind./m2. før introduktionen af ørred, og efter 3 måneder med ørred var densiteten i det ene vandløb signifikant (P <0,05) reduceret fra 4.000 til 1.600 ind./m2. Tilstedeværelsen af ørred kan altså have stor betydning for bestandsstørrelsen af Gammarus.

Udbredelse. Gammarus pulex er udbredt overalt i søer og vandløb på Bornholm.

▲ 

Fordeling af Asellus aquaticus og Gammarus Pulex i Kobbeå vandløbssystemet. 

Asellus er kun taget i et enkelt eksemplar på prøvestrækningen og udgjorde dermed under 1 promille af den samlede fauna af de to arter i 1999-2000. Denne fordeling af de to arter er formentlig gældende lige fra havet og op til sammenløbet af præstebæk og Spagerå, idet man på dén strækning meget sjældent støder på Asellus. Opstrøms sammenløbet af Spagerå og Præstebæk øges andelen af Asellus imidlertidbrat, for at dominere på strækningerne fra Rågelundsgård og opstrøms herfor.

For at undersøge fordelingsmønsteret af de to arter omkring Stavehøl, hvor arterne antalsmæssigt skifter betydning, indsamlede jeg 3.-4. januar 2004 sparkeprøver på 4 stationer af Kobbeå/Spagerå.

600 m nedstrøms sammenløbet af præstebæk og Spagerå tog jeg 64 stk. (98,5 %) Gammarus og 1 stk.  (1,5 %) Asellus. 500 m længere opstrøms, ca. 100 m nedstrøms sammenløbet af Præstebæk og Spagerå tog jeg 81 stk. (95 %) Gammarus og 4 stk. (5 %) Asellus. Ca. 200 m opstrøms herfor, nemlig omkring 100 m opstrøms Stavehøl på den anden side af jernbanedæmningen, var der i sparkeprøverne 28 stk. (68 %) Gammarus og 13 stk (32 %) Asellus. Ved Rågelundsgård dominerede Asellus. I sparkeprøverne var der 51 stk. (65 %) Asellus og kun 27 stk. (35 %) Gammarus. Fra tidligere faunaundersøgelser af de regulerede strækninger opstrøms Rågelundsgård vides, at Asellus nogle steder er stærkt dominerende, men Gammarus kan også dominere lokalt.

Fig. 081 viser grafisk fordelingen af de to arter på strækningen mellem udløbet og Rågelundsgård.

▲

Referencer:

Andersen, T.H.; Friberg, N.; Hansen, H.O.; Iversen, T.M.; Jacobsen, D.;Krøjgaard, L. (1993): The effects of introduction of brown trout (Salmo trutta L.) on Gammarus pulex L. drift and density in two fishless Danish streams. – Arch. Hydrobiol. 126(3): 361-371

Brown, A.F. & Diamond, M. (1984): The consumption of Rainbow trout (Salmo gairdneri Richardson) eggs by macroinvertebrates in the field. – Freshwater Biology 14(2): 211-215.

Dall, P.C. & Lindegaard, C. (Eds.) (1995): En oversigt over danske ferskvandsinvertebrater til brug ved bedømmelse af forureningen I søer og vandløb. 5. udgave, 240 pp, Københavns Universitet, Ferskvandsbiologisk Laboratorium, Hillerød.

Gledhill, T.; Sutcliffe, D.W. & Williams, W.D. (1993): British Freshwater Crustacea Malacostraca: A key with ecological notes. Freshwater Biological Association, Scientific Publication no. 52, 173 pp.

Graca, M.A.S.; Maltby, L. & Calow, P. (1993a): Importance of fungi in the diet of Gammarus pulex and Asellus aquaticus. I: Feeding strategies. Oecologia 93(1): 139-144.

Graca, M.A.S.; Maltby, L. & Calow, P. (1993b): Importance of fungi in the diet of Gammarus pulex and Asellus aquaticus. II: Effects on growth, reproduction and physiology. Oecologia 96(3): 304-309.

Graca, M.A.S.; Maltby, L. & Calow, P. (1994): Comparative ecology of Gammarus pulex (L.) and Asellus aquaticus (L.). I: Population dynamics and microdistribution. – Hydrobiologia 281(3): 155-162

Henry, J.-P. & Magniez, G. (1978): Isopoda. Pp 238-243 i: Illies, J. (Ed.): Limnofauna Europaea. A checklist of the Animals Inhabiting European Inland Waters, with Accounts of their Distribution and Ecology (except Protozoa), 2. Edition, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & New York.

Hynes, H.B.N. (1955): The reproductive cycle of some british freshwater gammaridae. – J. Anim. Ecol. 24: 352-387.

Iversen, T.M. & Jessen, J. (1977): Life-cycle, drift and production of Gammarus pulex L. (Amphipoda) in a Danish spring. – Freshwater Biology 7: 287-296.

Iversen, T.M; Thyssen, N.; Kjeldsen, K.; Lund-Thomase, P.; Thorup, J.; Jensen, N.B.; Pedersen, C.L.; Winding, T. & Nielsen, L.P. (1990): Biologisk struktur I små vandløb. NPO-forskning i Miljøstyrelsen Nr. C7; 68 pp.    

Jacobsen, D. & Sand-Jensen, K (1995): Variability of invertebrate herbivory on the submerges macrophyte Potamogeton perfoliatus.  Freshwater Biology 34: 357-365.  

Kelly, D.W.; Dich, J.T.A & Montgomery, W.I. (2002): The functional role of Gammarus (Crustacea, Amphipoda): Shredders, predators or both? – Hydrobiologia 485: 199-203 

Kiefer, F. (1978): Copepoda non-parasitica. Pp 209-223 i: Illies, J. (Ed.): Limnofauna Europaea. A checklist of the Animals Inhabiting European Inland Waters, with Accounts of their Distribution and Ecology (except Protozoa), 2. Edition, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & New York.

Ladle, M. & Griffiths, B.S. (1980): A study on the faeces of some chalk stream invertebrates. – Hydrobiologia 74(2): 161-171.Maltby, L. (1995): Sensitivity of the Crustaceans Gammarus Pulex (L.) and Asellus aquaticus (L.) to short-term exposure to hypoxia and unionized ammonia: Observations and possible mechanisms. – Wat. Res. 29(3): 781-787

Moog O. (1995) (Ed.): Fauna Aquatica Austriaca. A comprehensive species inventory of Austrian aquatic organisms with ecological notes.Version 1995. Part 3b: Saprobic Valencies; Part 3c: Longitudinal Distribution Along Biocoenotic Regions; Part 3d: Functional-feeding guilds species level; Part 3e: Functional-Feeding Guilds Family/Genus Level.

Mortensen E. (1982): Production of Gammarus pulex L. (Amphipoda) in a small Danish stream – Hydrobiologia 87: 77-82.

Murphy, P.M. & Laerner, M.A. (1982): The life cycle and production of Asellus aquaticus (Crustacea: Isopoda) in the River Ely, South Wales. – Freshwater Biology 12(5): 435-444.

Nilsson L.M. (1974): Energy budget of a laboratory population of Gammarus pulex (Amphipoda). – Oikos 25: 35-42.  

Otto, C. (1976): Habitat relationships in the larvae of three Trichoptera species. – Arch Hydrobiol. 77(4): 505-517.

Sand-Jensen, K.; Lindegaard, C. (1998): Økologi i søer og vandløb. Gads Forlag, København. 188 pp.

Wesenberg-Lund, C. (1937): Ferskvandsfaunaen biologisk belyst I-II, Gyldendals Forlag, København, 837 pp.

▲